生物世界
对于过去
人类总有一种天生的好奇和敬畏
对于生命
人类尚且还有很多未知等待探索
经历了超过40亿年前寒武纪的漫漫长夜，地球迎来了崭新的时代——寒武纪。地球生物界发生了翻天覆地的变化，在寒武纪发生的“寒武纪生命大爆发”事件也成为了家喻户晓的热门话题，至今仍被国际学术界列为“十大科学难题”之一。连最早发现的达尔文也因此产生了困惑，它成为了其学术反对者频繁攻击他的有力武器。这一问题一直延续至今。在显生宙的众多纪元中，当头的寒武纪算是炒足了热度，以至于连国产芯片和国产剧都用“寒武纪”来命名，因为寒武纪代表了新纪元的开始，代表了一场革命的开端，也指的是一段波涛暗涌、一朝爆发的神秘时代，短暂而又美好。下面带大家进入神秘而又壮观的寒武纪时代，去探秘生命大爆发的始末原由。
· 寒武纪的由来 ·
寒武纪（Cambrian，简称Є）指的是距今5.41亿年-4.854亿年期间的一段时间，时间跨度仅五千多万年，却在生物界产生了比之前40亿年都大的生物突变。寒武纪这一名字也深具文学气息，其来源也值得考究。1835年，首先在英国西部的威尔士山发现了这一布满灰岩地层，威尔士山在罗马人统治时代被称为堪布连山（Cambrian），于是他便用这座山的旧称命名了这一段时代，而后日本学者通过音译翻译为“寒武紀”（音读：カンブキ，罗马字：kanbuki），中国早期地质学家接受了这一名称并延续至今。简称Є源自西里尔文，念le发音类似英语中的ye，但因为学者读惯了Cambrian，于是常把这个简称误读成“堪”。寒武纪并不代表这段时间处于寒冷时期，相反的是寒武纪是个“不寒却尚武”的时期，平均地表温度超过25度，远超现今地球的地表温度，尚武指的这段时间的生物都在进行着疯狂的军备竞赛，武装上了锋利的武器和坚硬的外壳。
英国地质学家亚当·塞奇威克（Adam Sedgwick）
寒武纪下分四个世十个期，世分别为纽芬兰世（5.41-5.21亿年）、第二世（5.21-5.09亿年）、苗岭世（5.09-4.97亿年）、芙蓉世（4.97-4.854亿年），寒武系地层中有6颗金钉子，其中4颗都在中国确定。（金钉子指的是用来确定全球年代地层单位界线层型剖面的点位，中国拥有11颗金钉子，居全球第一。）
寒武纪地层年代表
加拿大伯吉斯地区卫星影像图
布尔吉斯页岩-化石爱好者的天堂
云南澄江帽天山
澄江生物群发现点
清江生物群——寒武纪大爆发的又一重要化石产地
寒武纪生物群复原图
· 寒武纪生物特征 ·
寒武纪给我们留下的最主要印象就是复杂的生物组成和奇形怪状的生物种类，生物演化仿佛像试错一样随意地向着不同方向演化，生物的奇特样貌连怪诞派画家都为之称奇。这些五花八门的进化路线最终只有极少数有用的特征被保留下来，逐渐演变为现在生物的面貌，所以寒武纪被作为显生宙的第一个纪，是地球发展的新里程碑。先来几个生命大爆发的明星海产品给大家过目。
寒武纪海洋，古杯生物是海底最常见的低级动物
寒武纪生物汇总
各种寒武纪生物与人类大小对比图
01 奇虾
在大爆发发生之前生物的形状还比较微小，最大不会超过10几厘米，但是奇虾却不按常理地在众多生物中发生了超进化。直接从厘米级的生物变成了1米长的巨兽，以至于最初古生物学家发现它的时候竟把它的不同部位当成不同生物处理。直到上世纪90年代，中国南古所科学家在帽天山发现了完整的奇虾化石时，才将这距今5亿年的首位海洋霸主的秘密公诸于世。
奇虾复原图
奇虾嘴部带有一对巨大的特化捕食附肢，长有一双卡姿兰大眼，还有适合游泳的桨状肢，这些对于当时连眼睛、游泳能力都没有的生物完全丧失抵抗能力，使得当时所有动物都为之胆寒。大量动物为了抵抗纷纷进化出了硬壳来撑起最后的倔强，但奇虾为了防止这些漏网之鱼，其捕食肢还长有密密麻麻的刺，用于开壳，奇虾的口器还带有32颗锋利牙齿，这让硬壳也变得单薄。这种生物在布尔吉斯页岩、澄江生物群等生物群都有大量分布。
奇虾的捕食肢
奇虾的巨大口器
加拿大奇虾
恐虾纲的其他种类
奇虾复原形态图
麒麟虾——澄江新发现的奇虾近亲
02 欧巴宾海蝎
形状奇特的生物在寒武纪不是稀罕物，但是欧巴宾海蝎却独树一帜。这种海蝎虽称为海蝎但是与制霸志留纪的海蝎并没有什么关系。它大小适中，但相对奇虾也只能说是微小了，总长可达7厘米。其游泳用的桨状附肢与奇虾有异曲同工之妙，独特的是其嘴部有一只捕食肢，类似于机械臂可以在海底翻找并夹住小生物喂到口中。头部还长有整整5只卡姿兰大眼，捕食和逃跑能力点满。欧巴宾海蝎和奇虾同属于恐虾纲，在这个纲里还有许许多多奇怪的寒武纪捕食者。
欧巴宾海蝎复原图
成群结队的欧巴宾海蝎
欧巴宾海蝎正在捕食阿米斯克毛颚虫
欧巴宾海蝎捕食海底动物
03 种类繁多的三叶虫
三叶虫作为寒武纪海洋中最多的古生物，就如同现代海洋中的鱼一样，寒武纪的海洋也被称为“三叶虫时代”。三叶虫作为最初级的消费者，虽然也进化出了眼睛这种最强器官，但也只能身披厚重的铠甲以防奇虾的攻击，就如同鲨鱼与普通海鱼的关系一样。三叶虫种类繁多，所以它们长相再奇特也情有可原，莱德利基虫是最典型的三叶虫，其他9个目的三叶虫长相各有千秋，有长着尖刺的、有长有兔耳朵的，甚至到了后来的泥盆纪三叶虫形态就更加五花八门。它们靠底栖、游泳或浮游生活，根据不同的生活环境和生活特点，演化出了不同的形态结构。
三叶虫复原图
不同的莱德利基虫
耳形范特西虫（南古所霍秀泉绘）
04 怪诞虫
寒武纪第一怪——怪诞虫，从发现之初就以独特的样貌难倒了古生物学家们。细长的身体一侧有数对坚硬的长刺，一侧有柔软的肢体，尾部还有不明球状物。科学家最初认为长刺为腿，柔软的肢体为进食的附肢，球状物是头。但事实却全部相反，经过研究和大量的化石发现，柔软的肢体才是真正的腿，长刺在背部用于防御，真正的头部长在细长身体的另一侧，发育有一对单眼和口器，那个球状物体其实是被挤压出的内脏形成的化石。怪诞虫与恐虾类同属于叶足动物。
错误的怪诞虫复原图（腹背相反，首尾错误）
接近正确的怪诞虫复原图
正确的怪诞虫（共有十只脚，前6有两指，
后4有一指，颈部有三对捕食肢）
05 威瓦亚虫
身长约5公分，有点像一只带刺的龟壳。威瓦亚虫身上覆盖著甲状的鳞片及成排的刺，长得像蛞蝓，但是它与任何现存的动物门都没有明确的关系。威瓦亚虫生活在早期的寒武纪和中寒武纪，已知有一系列的幼体，最小的是2毫米。
威瓦亚虫化石和复原图
威瓦亚虫复原图
06 皮卡虫、海口鱼和昆明鱼
皮卡虫发现于5.05亿年前的布尔吉斯页岩中，海口鱼和昆明鱼发现于5.2亿年前的澄江生物群中，它们是生物大爆发产生的最早的脊椎动物，也被公认为人类及其他脊椎动物共同的祖先。它们身材细小，是最原始的鱼类，在寒武纪生物界处于动物的最底层，但在一亿年之后它们便翻身做了世界的主人，至今仍统治着整个地球。
皮卡虫复原图（皮卡虫可能并不是脊椎动物）
海口鱼复原图
昆明鱼复原图
07 欢呼虫
欢呼虫以数对软软的肢体为特征，由多达20~30个肢体组成，但跟当时有着坚硬外壳的动物不一样，它是整体裸露在外面的，身上没有任何外壳保护，科学家认为可能有着特殊的毒液和伪装来作为防御和捕食。
欢呼虫复原图
欢呼虫生态复原图，具有拟态
寒武纪形态多样的生物
马尔三叶形虫
微网虫
进化出拟态的Herpetogaster
奥戴雷虫
· 疯狂的生命演化之路 ·
寒武纪生物大爆发就产生了现今几乎所有的门类，这些生物在短暂的时间内快速演化，把前寒武寂静的海洋瞬间变成了热闹的动物园。寒武纪大爆发其实并不是简单的一朝之间就演化完全，根据古生物学家的研究认为，寒武纪大爆发属于多期幕式蘑菇云状爆发。下面，我们简述一下这些生物的疯狂演化之路。
寒武纪大事记（维基百科）
寒武纪生命大爆发的幕式模式（朱茂炎，2019）
序幕（5.70-5.39亿年）：寒武纪紧接着新元古代的埃迪卡拉纪，在冰封整个地球的“雪球地球”事件结束之后，埃迪卡拉纪就已经萌发了复杂生命的种子，诞生了埃迪卡拉生物群，当枯燥单一的小壳动物群将没有任何抵抗能力的埃迪卡拉纪软体生物消灭殆尽后，生物的演化转瞬间又陷入了死胡同。但这场3千万年的混战也为寒武纪大爆发揭开了序幕。
第一幕（5.39-5.21亿年）：之后在寒武纪第一个世纽芬兰世，小壳动物群继续丰富物种，多孔动物、刺胞动物和两侧对称动物特别是冠轮动物快速辐射，腕足动物的出现标志着进入第一幕的高峰。海洋中磷酸盐和钙离子含量的增高为硬壳和外骨骼的出现提供了可能。中国华南的梅树村动物群和西伯利亚的托莫特动物群是小壳动物群的代表。
第二幕（5.21-5.15亿年）：寒武纪大爆发的高峰期，地球上出现了大量动物超门和门一级动物冠群和干群支系, 特别是后口动物的大爆发, 以泛节肢动物为优势类群。澄江生物群是这一阶段的先锋生物群。经过第二幕的演化，为寒武纪奠定了复杂且完整的生态系统。
寒武纪生物群复原图
· 生物大爆发原因 ·
寒武纪大爆发的真正原因还没有准确定论，但是经过一个多世纪，研究人员的努力逐渐带大家更接近真相。对于大爆发原因的不同推论各有优缺点，但是可以肯定的是生命大爆发肯定是由多方面原因共同造就的。简单可以总结为三点：天时、地利、人和。
01 天时
机会是给有准备的人的。生命生存最需要的就是适宜的环境，而环境中最重要的莫过于赖以生存的氧气。氧气是生命之源，通过前寒武纪自从蓝细菌诞生以来不断改造着地球的有毒气体，经过30多亿年的不懈努力，地球的氧气含量已经达到了16.4%的高度。也因此在25亿年到6亿年的期间内发生了两次重要的“大氧化事件”，所以在Rodinia超大陆裂解之后不久，就迎来了埃迪卡拉生物群的诞生，但当时诞生的多是一些如水母一样的软体动物，并不具有很高的多样性。温度在寒武纪也达到了气候宜人的条件，平均温度比先前还要高出10℃，温暖的气温在浅海度假更适合不过了。这时海水为生命提供了另外重要的条件，那就是有机物，在前寒武纪晚期到早寒武世，海水中的磷酸盐浓度急剧升高，海洋沉积物也从白云质向石灰质转变，提供了需要的钙离子，钙和磷是组成外壳和外骨骼的重要条件，这些有机物和高浓度的氧气，使得生物多样性爆发称为可能。事实上，在大多数寒武纪生物群的物种分布中，带有硬壳的节肢动物总是占据绝大多数。新太古代到寒武纪这段时间的海洋环境的频繁变化被δ13C负异常变化记录下来。这时候的地球为生物多样性的爆发提供了充足的环境条件。
地质历史时期的温度变化
地质历史时期的氧气浓度变化
澄江生物群的物种丰度，节肢动物占绝大多数
（朱茂炎，2019）
02 地利
因地制宜这个道理在生物界也是个至理名言，最适合生物生存的环境当属温暖的浅海，而浅海环境都在大陆的周围分布。超大陆是地球上周期出现的巨大陆块，往往会发生规律性的裂解和聚合。Rodinia超大陆的裂解可能促成了前寒武纪埃迪卡拉生物群的诞生，同样地，在寒武纪之前学者推测6-5.4亿年在地球南半球存在一个潘诺西亚（Pannotia）大陆，随着5.4亿年发生裂解，分裂成冈瓦纳大陆和三个小陆块：劳伦大陆、波罗的大陆和西伯利亚大陆。大量的裂解事件使得当时地球具有极长的海岸线。再加上温度的升高，海平面上升，极大地增大了浅海的面积，为生物的爆发提供了足够的温床。结合当时丰富的氧含量和营养物质，正是生物大量繁殖的绝好时机。
冈瓦纳大陆的形成
潘诺西亚超大陆分解形成的极长海岸线和辽阔的浅海
03 人和
人和这一词用起来较为牵强，但是推动生物发生超进化的还是生物本身。最初人们认为，生态系统捕食网的建立是主要条件，最强捕食者奇虾的出现促进了地层生物的分歧反抗，不断进化来保护自己。但这个理论的明显漏洞在于那些高高在上的捕食者又是怎么出现的呢。近二十年有关于基因突变的一种解释，HOX基因（同源异形基因）是一类专门调控生物形体的基因，一旦发生突变，生物身体就会发生部分变形。对于果蝇的一系列实验发现，当HOX基因突变后，果蝇有时触角会变成腿，又或者多长出几对翅膀，发生大规模的形体突变。所以部分生物学家认为，某些基因的同时突变促进了寒武纪早期大量奇特生物的出现，在大爆发之后这些基因被锁定，不再产生新的生物。这种理论甚至被写入了中学生物学教材。生物从自身开始改变，同时兼具天时地利人和，同条件达成形成了如今繁荣的生物界。
寒武纪生物群复原图（杨定华绘）
或许，这些条件同时出现过于巧合甚至不合逻辑，但事实上，地球为了这一次事件的发生积攒了40亿年的运气，终于在地球的中年期等到了这伟大的时刻。寒武纪的生命大爆发为寂静的地球带来了无限的生机和活力。
直到现在很多证据仍站不住脚，都有众多的不足。还在等待大家进一步地探索。
· 疯狂之后的尾声 ·
寒武纪大爆发诞生了众多稀奇古怪的生物，爆炸式的物种多样性增长使得海洋上演了一场气势磅礴的大戏。但这场戏终究还是要收尾，生物大爆发竟以大灭绝的形式来谢幕。
在生物大爆发的5000多万年之后，迎来了地球史上第一次大灭绝事件，稀奇古怪的生物发生了一次大清洗，地球上约49%的属都在这次事件中消失了。原因可能由于大规模的缺氧事件，也有研究人员认为宇宙辐射破坏了地球臭氧层导致海面的生物大量消亡。
至此，轰轰烈烈的寒武纪大爆发暂时告一段落，这次事件诞生了几乎所有现代生物的原始祖先，为地球生物群点燃了希望之火。虽然最后以灭绝事件收尾，但文明的种子还在，接下来又是一代辉煌的世界。下一篇：奥陶纪——软体动物称霸海洋。
奥陶纪海洋
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参考资料：
维基百科-寒武纪
知乎-寒武纪生命大爆发问题讨论
Bowring, S. A., et al. "Calibrating rates of early Cambrian evolution. " Science 261.5126(1993):1293-1298.
He T , Zhu M , Mills B J W , et al. Possible links between extreme oxygen perturbations and the Cambrian radiation of animals[J]. Nature Geoscience, 2019.
陈均远等. "澄江生物群——寒武纪大爆发的见证." 国立自然科学博物馆 (1996).
舒德干等. "再论寒武纪大爆发与动物树成型." 古生物学报 48.3(2009):414-427.
朱茂炎, 赵方臣, 殷宗军,等. 中国的寒武纪大爆发研究:进展与展望[J]. 中国科学:地球科学, 2019(10).
朱茂炎. "动物的起源和寒武纪大爆发:来自中国的化石证据." 古生物学报 49.3(2010):269-287.
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